Как проявляют себя эффекты Вериго-Бора и Рута в аквариуме с СО2?

Среди аквариумистов бытует мнение, что подача в аквариум углекислого газа никак не мешает рыбам дышать. Действительно, газы растворяются в воде независимо друг от друга, поэтому СО₂ не вытесняет О₂ из воды. Напротив, при подаче в аквариум углекислого газа растения начинают «пузырять», что свидетельствует о пересыщении воды кислородом. При этом рыбкам должно дышаться очень хорошо. Так правильны эти рассуждения или нет? Чтобы в этом разобраться надо сначала узнать об эффектах Вериго-Бора и Рута.

    Для нетерпеливых сразу оглашу ответ: эти рассуждения правильны лишь в отношении некоторых, а не всех, видов рыб и лишь в том случае, если концентрация углекислого газа в воде аквариума не превышает порога в 15-20 мг/л. И они ошибочны при более высоких концентрациях СО₂. Любители «поддать газку», а среди аквариумистов-травников таковых  найдется немало, должны взять себе на заметку, что превышение указанного порога опасно для многих аквариумных рыб (из-за эффекта Вериго-Бора), а превышение концентрации 30 мг/л – очень опасно (из-за эффекта Рута). Для того, чтобы лучше понять, что это за эффекты такие, сначала рассмотрим данные о содержании углекислого газа в естественной среде обитания рыб. 

   В воде природных водоемов, в большинстве случаев, концентрация углекислого газа не превышает 2-5 мг/л. В летний период при цветении воды ночью на короткое время она может подниматься до 10-12 мг/л. Зимой подо льдом углекислый газ может накапливаться в стоячей воде, достигая солидных концентраций в 20 – 70 мг/л. Но зимой вода холодная, а токсичность СО₂ многократно падает вместе с понижением температуры, так как дыхательная активность рыб в это время года низкая. 

    Итак,  в  природных водоемах углекислого газа совсем не много и особенности работы дыхательной системы рыб сложились исходя именно из этого обстоятельства. В норме в крови рыб, поступающей в жабры, углекислоты больше, чем в воде, поэтому она легко отдает ее воду. Углекислый газ уходит по градиенту концентрации. Однако, рыбы совершенно не готовы к искусственно созданной ситуации, когда в воде содержится повышенное количество СО₂ и градиент концентрации оказывается незначительным. В этом случае проходящая через жабры кровь не освобождается от СО₂ в полной мере. А это значит, что углекислота накапливается в крови. Повышение концентрации углекислого газа в крови отнюдь не безобидно. Оно приводит к снижению показателя рН (о том, почему растворение углекислоты закисляет водную среду рассказано в специальной статье). А падение рН крови мешает нормальному функционированию гемоглобина, который переносит кислород от жабр, где он насыщается кислородом к тканям тела, где он кислород отдает.

    Что же заставляет гемоглобин освобождаться от кислорода не где-нибудь, а в интенсивно работающих органах, то есть именно там, где  нужен кислород? Заставляет - повышенное выделение в этих органах молочной кислоты и все того же СО₂. Здесь происходит локальное подкисление среды, подкисляется и кровь в капиллярах, пронизывающих работающий орган, и тогда гемоглобин под действием инов водорода отдает кислород. Оказывается, у гемоглобина сродство к кислороду (это способность связывать О₂ при определенных концентрациях: чем ниже концентрация кислорода, при которой он связывается с гемоглобином, тем выше сродство) зависит от показателя рН среды, в которой он находится. В щелочной среде сродство к кислороду повышается (гемоглобин легко связывает кислород), а в кислой – падает (гемоглобин отдает связанный кислород). Процесс взаимодействия гемоглобина с кислородом и ионами водорода описывает уравнение: 

                                             HHb⁺ + O₂ ⇄ HbO₂ + H⁺, 

где HHb⁺ -  отдавший в работающем органе кислород  и присоединивший ион водорода гемоглобин; HbO₂  - присоединивший кислород и отдавший ион водорода в жабрах гемоглобин (оксигемоглобин). Из этого уравнения следует, что кривая насыщения гемоглобина кислородом (иначе она называется кривая диссоциации оксигемоглобина) зависит от рН, см. рис.1.   

    Изменение   способности   гемоглобина   связывать  кислород в зависимости от рН носит название эффекта Вериго-Бора. Этот эффект в норме (когда углекислого газа в воде не много) обеспечивает функционирование гемоглобина, как переносчика кислорода от жабр рыб к тканям и органам и ионов водорода от органов к жабрам. Но в искусственно созданной ситуации, когда СО₂ специально подается в аквариум и достигает высоких концентраций, переход СО₂ из крови в воду будет затруднен. Значительное количество углекислоты останется в крови, следовательно, и рН крови в жабрах останется пониженным. При этом не увеличится и сродство гемоглобина к кислороду, так как большая часть молекул гемоглобина будет в виде HHb⁺. Гемоглобин свяжет значительно меньше кислорода, чем он мог бы связать в отсутствие СО₂, поэтому даже при наличии достаточного количества кислорода в воде рыба будет испытывать кислородное голодание. 

Рис.1 Типичные кривые связывания и высвобождения кислорода гемоглобином при различных значениях показателя рН. При низких значениях рН, вызванных избытком углекислого газа, кривая не только сдвигается вправо, из-за уменьшения сродства гемоглобина к кислороду (эффект Вериго-Бора), но и не поднимается выше отметки 75%, так как уменьшается кислородная емкость крови - эффект Рута. Как видно из рисунка, чем ниже рН крови, тем большее парциальное давление кислорода требуется для того, чтобы насытить гемоглобин кислородом. К примеру, красная линия отмечает уровень насыщения в 50%, синие линии отмечают на оси абсцисс значения парциального давления кислорода, необходимые для того, чтобы этого уровня насыщения достичь. При ацидозе, вызванным СО2, требуется большее давление кислорода. На самом деле пятидесятипроцентное насыщение гемоглобина кислородом совершенно недостаточно для обеспечения рыбы кислородом, необходимое для этого насыщение близко к 95%. Из Л.С. Смит "Введение в физиологию рыб", Москва, Агропромиздат 1986 г стр. 63

    Разные   виды   аквариумных   рыб   происходят из водоемов с различными показателями рН и естественными концентрациями кислорода и углекислого газа в воде. У рыб, природной средой обитания которых, являются водоемы дождевого тропического леса, где вода исходно кислая и в ней может быть повышенное содержание СО₂, эффект Вериго-Бора выражен очень слабо. Это связано с особенностями строения молекул их гемоглобина. Аналогичная ситуация наблюдается и у наших отечественных рыб. Карась и линь из сильно заиленных водоемов легко выживают в кислой и насыщенной СО₂ воде, а рыбы, обитающие в богатых кислородом чистых водах, например судак, быстро гибнут при повышении концентрации углекислого газа. Но, зато в естественной для себя среде обитания судак является упорным и сильным пловцом. Благодаря выраженному эффекту Вериго-Бора гемоглобин судака легко отдает кислород работающим мышцам, поддерживая их высокую активность. У карасей и линей перенос кислорода происходит куда менее эффективно. Их гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду и насыщается почти на 100% уже при содержании его в воде в концентрации всего 1,7 мг/л. Однако из-за отсутствия эффекта Вериго-Бора у этих рыб в работающих органах это сродство к кислороду так и остается высоким. Поэтому содержание кислорода там должно упасть ниже указанной выше концентрации, чтобы гемоглобин начал отдавать кислород. Таким образом, мышцы этих рыб получают совсем немного кислорода. Караси и лини не способны быстро и долго плавать, но зато способны выживать в «духоте». 

Линь может долго жить в аквариуме, так как легко переносит низкое содержание кислорода, кислую и теплую воду.

   Аналогично происходит и с аквариумными рыбками, но данных о сродстве их гемоглобина к кислороду и выраженности эффекта Вериго-Бора, насколько я знаю, в литературе практически нет. В основном исследования проводятся на рыбах, имеющих народно-хозяйственное значение. Однако, многое нам могут подсказать простые наблюдения и контроль гидрохимических параметров воды с помощью тестов. Так, мелкие харацинки из Амазонии и мелкие виды расбор из Юго-Восточной Азии, несомненно, обладают устойчивостью к кислой воде и высокому содержанию углекислого газа. Вот и любят их аквариумисты-«травники-углекислотники». Но и ведут себя эти рыбы в аквариуме ну очень спокойно, быстро плавать категорически не любят. Их гемоглобин не может обеспечить продолжительную интенсивную работу мускулатуры. Совсем по-другому обстоят дела с рыбами, происходящими из водоемов с нейтральной и, тем более, щелочной водой. Аквариумисты,   сажающие  в  аквариум-травник  с подачей СО₂ таких живородящих рыбок, как гуппи, моллинезии и пецилии, получают проблемы, связанные с их здоровьем. Этих рыбок можно содержать в травниках, но осторожно. Для них концентрация СО₂ никогда не должна превышать 15 мг/л, а показатель рН падать ниже 6,6. Подобрать для этих рыб оптимальное сочетание концентрации СО₂ и рН, которое зависит от карбонатной жесткости поможет очень полезная табличка.

    Что известно из литературы об опасных для рыб концентрациях СО₂? Рыбы чувствуют зоны с повышенным содержанием СО₂ в воде и активно избегают их. Нарушение транспортной функции крови (перенос кислорода) при температуре 20-25^о С может наблюдаться уже при концентрациях 15-20 мг/л, а концентрации 30-35 мг/л реально опасны для многих видов. При чрезмерных концентрациях СО₂ в воде рыбы начинают интенсивнее дышать: частота и амплитуда движений жаберных крышек возрастает. Поэтому присматривайтесь к своим рыбкам: как там они дышат? Если очень часто, то убавьте подачу углекислого газа. И еще, бросьте взгляд на термометр, если температура слишком высока (я бы не рекомендовал подавать углекислый газ в аквариум, температура воды в котором выше 26^о С), то примите меры к тому, чтобы её понизить.

   Теперь пришло время объяснить, почему на рис.1 кривая, соответствующая рН=6,0 не поднимается выше уровня насыщения гемоглобина в 75% при любом парциальном давлении кислорода. В практическом плане это означает, что «пузыряние» растений отнюдь не спасает рыб от опасности задохнуться и виной тому является эффект Рута. Суть его в том, что при концентрациях СО₂ свыше 30 мг/л значительная часть молекул гемоглобина многих рыб вообще теряет способность связываться с кислородом сколько бы много его в воде не было. Происходит это потому, что гемоглобин вступает в связь непосредственно с молекулами СО₂, образуя карбаминогемоглобин, а пока гемоглобин связан с СО₂ он не может присоединять кислород. При образовании карбаминогемоглобина общая кислородная емкость крови снижается (количество О₂, которое вообще способна связать кровь, называется кислородной ёмкостью крови), поэтому рыбы испытывают кислородное голодание и могут погибнуть от удушья даже при пересыщении воды кислородом!

   При концентрациях углекислого газа не превышающих 15-20 мг/л дело обстоит несколько иначе. Падение способности связывать кислород гемоглобином крови (оно при таком содержании углекислоты не фатальное) может компенсироваться высоким содержанием кислорода в воде. Связывание кислорода гемоглобином происходит пропорционально его концентрации. Кривая связывания-высвобождения кислорода гемоглобином в подкисленной углекислым газом среде смещается вправо, то есть для 95% насыщения требуется большая концентрация кислорода, но такое насыщение все же возможно. Если кислорода действительно много (достигнута предельная степень насыщения и на листьях образуются пузырьки О₂), то гемоглобин связывает-таки кислород, когда кровь проходит через жабры, и легко отдает его в органах и тканях, поддерживая высокий уровень обмена веществ у рыб. Рыбки в этом случае выглядят просто замечательно: они ярки и подвижны. Но! Это происходит именно в том случае, если растения «пузыряют». А вот если Вы подали СО2 в аквариум, а эффекта «пузыряния» не добились, то тогда Вы травите бедных рыбок углекислотой, ибо падение сродства гемоглобина к кислороду не компенсируется его избытком в воде. Следовательно, бессмысленно и вредно подавать углекислый газ в аквариум, если другие, и не менее важные для роста растений условия, не обеспечены. Перечислю важнейшие из рих: 

• - аквариум должен освещаться лампой с подходящими для фотосинтеза высших растений спектральными характеристиками;
• - в воде аквариума должны присутствовать необходимые для жизнедеятельности растений макро- и микроэлементы. Отмечу, что чаще всего именно первое условие ограничивает интенсивность фотосинтеза, что же касается второго, то аквариумисты часто преувеличивают его значимость. Это второе условие обычно становится лимитирующим фактором только после того, как биомасса растений в аквариуме начинает стремительно нарастать, а подмены воды и биомасса рыб в аквариуме недостаточны.

Выводы:

1.      Не поднимайте концентрацию СО₂ в аквариуме выше 15-20 мг/л, иначе рыбы могут испытывать кислородное голодание даже в случае предельного насыщения воды О₂ из-за эффекта Рута.

2.      При   подаче   углекислого   газа   в   аквариум  обеспечьте все необходимые условия для активного фотосинтеза, иначе эффект Вериго-Бора, полезный для рыб в их естественной среде обитания, где содержание СО₂ в воде низкое, окажется для рыб губительным при искусственно созданном повышенным уровне содержания углекислого газа.