Миксоспоридии и миксоспоридиозы аквариумных и прудовых рыб. Часть 1.

Когда-то предки этих существ б​ыли многоклеточными животными, но паразитам не надо быть сложноустроенными, чтобы жить припеваючи, скорее - наоборот. Миксоспоридии, становясь все более специализированными паразитами рыб, упростились как никто другой.

Коварство миксоспоридий и чем страшны миксоспоридиозы рыб?

    Эти существа являются виновниками разнообразных неприятностей для аквариумиста. Миксоспоридии могут быть причиной «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами, усыхания отдельных рыб, водянки и ерошения чешуи. Но и это еще не все: золотые рыбки с «помощью» этих коварных существ становятся перевертышами (хотя миксоспоридии и не единственная тому причина).
    Почему я назвал этих существ коварными? Потому, что зараженные миксоспоридиями рыбы поначалу никаких признаков болезни не проявляют: и выглядят нормально, и едят хорошо. Но вот приходит срок, многоядерные плазмодии, укрывшиеся в тканях и внутренних органах бедных рыбок размножились, подросли и теперь стали образовывать споры. Споры должны попасть наружу, и тут здоровье рыбы-хозяина резко ухудшается. Ткани, окружающие цисту со спорами, разрушаются и рыба может даже умереть, чтобы выпустить наружу многие тысячи зародышей будущих бед (спороплазм), надежно укрытых прочными стоворками спор.

С сайта		Схема строения споры миксоспоридии: аз — амебоидный зародыш; КЯ — капсу-логенные ядра; ПК— полярные капсулы; С— створки; СН — стрекательная нить; Ш — шов; ШВ — шовный валик; яаз ~ ядра амебоидного зародыша. Из учебника ИХТИОПАТОЛОГИЯ
Перитонит  у  радужной  форели,  вызванный   миксоспоридией  Ceratomyxa shasta. Обратите внимание на выраженное вздутие брюшка. Внизу гистологический разрез через органы брюшной полости форели с хроническим перитонитом: S - споры, P - плазмодий с созревающими спорами, фото J. Landsberg and E. Noga и L. Khoo and E. Noga.

    Зародыши   этих   зловредных   существ   надежно   укрыты   сверхпрочной оболочкой с высоким содержанием кремния, которая гарантирует их выживание даже при высыхании в течение нескольких лет. Но спора не только защита, она еще и орудие закрепления в кишечнике… нет совсем даже не рыбы…  а малощетинкового червя, например, трубочника.
    Дефинитивные  (основные хозяева)  миксоспоридий  –  малощетинковые черви (лат. Oligochaeta) и мшанки (Ectoprocta, или Bryozoa), в частности, всем известный трубочник и родственные ему виды. Они заглатывают спору вместе с детритом, а спора под действием пищеварительных соков червя пробуждается и выстреливает из особой полярной капсулы длиннющую стрекательную нить,  тем самым прочно заякореваясь в кишечнике. Зародыш выбирается из раскрытых створок споры и внедряется в клетки кишечного эпителия. В дальнейшем его ждут рост, размножение и половой процесс, а потом формирование спор. Однако, эти споры (актиноспоры) особенные. Они нисколечко не похожи на те, что заразили трубочника, за одним только исключением: они также могут выстреливать длинные стрекательные нити. И служат эти нити также для закрепления, только не в кишечнике, а на поверхности тела рыбы. Актиноспоры способны свободно плавать в воде до двух недель. Они отлично чувствуют рыбью слизь и, встретив рыбу, тут же пытаются "загарпунить" будущего своего хозяина. В случае успеха из споры выбирается плазмоид, который проникает через кожный покров и углубляется в ткани рыбы. Он будет пробираться, на ходу размножаясь, к определенному органу (желчному пузырю, мочевому пузырю, почкам, жабрам, мышцам спины, хрящам черепа), где спустя несколько месяцев будут образовываться споры и именно в это время мы обнаружим один или несколько из перечисленных выше симптомов миксоспоридиоза рыб. Симптомы зависят от того, какой орган рыбы окажется пораженным, отсюда их разнообразие.

Жизненный   цикл   миксоспоридий   на   примере   возбудителя  вертежа форелей Myxosoma (Myxobolus) cerebralis. Миксоспоридии существуют в виде двух форм: вегетативной - это плазмодии, которые в виде многоядерных амебоидных тел паразитируют внутри организма хозяина и споровой - это расселительные и инвазионные стадии жизненного цикла. Одна часть жизненного цикла проходит в рыбе, другая - в олигохетах (трубочниках и родственных им червях). Образующиеся в рыбах споры, совершенно не похожи на споры, формирующиеся в червях.   Рисунок с сайта ЗИН РАН.

Все   поле  рисунка   занимает   актиноспора   миксоспоридии  Myxobolus pavlovskii, возбудителя заболевания жабр толстолобика, а на врезке показаны миксосопоры этого же вида. Актиноспоры формируются в олигохетах, а миксосопоры в рыбах. Изображения представлены в одинаковом масштабе: scale bars  = 50 μm. Эти споры ни формой, ни размерами совершенно не похожи друг на друга, поэтому долгое время ученые считали, что их образуют организмы, относящиеся к двум разным классам Actinosporea и Myxosporea, но все же относили их к одному типу - Myxozoa. Использованы материалы статьи - The development of Myxobolus pavlovskii (Myxozoa: Myxobolidae) includes an echinactinomyxon-type actinospore.

    История изучения жизненного цикла миксосопоридий представляет собой захватывающий детектив. Причем до сих пор некоторые детали остаются неясными, а в учебниках, даже изданных совсем недавно, к итогу проведенного учеными многих стран мира расследования, относятся с большим недоверием.
    Миксосопоридии во многом загадочные существа. С одной стороны есть мнение, что сложно найти рыбу не зараженную ими, а с другой - искусственное заражение рыб удается далеко не всегда. Сложно изучать доспоровые формы миксосопоридий, а зародыши в спорах еще сложнее, так как доставать их оттуда неповрежденными пока еще не научились. Спора миксосопорейной части жизненного цикла миксоспоридий (миксосопора) чрезвычайно прочна и устойчива к химическим воздействиям.
    В итоге научная литература накопила множество противоречащих друг другу фактов, касающихся цикла развития этих существ. Однако, к настоящему времени большинство исследователей все же пришли к единому мнению: старые представления о том, что жизненный цикл миксоспоридий прямой однохозяинный ошибочны. Однохозяинный цикл прост: зрелые споры выводятся из организма рыбы во внешнюю среду, где и заглатываются другими рыбами и эти последние заражаются, а цикл на этом замыкается. Но на самом деле жизненный цикл миксосопоридий проходит не только в рыбах и он не является прямым и однохозяинным. Решающий вклад в его расшифровку внесли методы молекулярной биологии, позволяющие идентифицировать видовую принадлежность организма на основании анализа нуклеотидных последовательностей в нуклеиновых кислотах. Выяснилось, что определенному виду миксоспоридии соответствует определенная актиноспоридия, а весь жизненный цикл оказался двуххозяинным, причем промежуточным хозяином являются именно рыбы, а не малощетинковые черви. В теле червей осуществляется половой процесс поэтому дефенитивные (конечные) хозяева именно они. В итоге, класс актиноспоридий был упразднен. Вообще-то надо было бы упразднять класс миксососпоридий, ведь это миксоспорейная фаза жизненного цикла протекает в дополнительном хозяине, но классификация миксоспоридий разработана лучше и имеет важное прикладное значение ибо болезни рыб (миксоспоридиозы) волнуют людей куда больше, чем заболевания червей.
    Что  означает  упразднение  одного  из  классов в типе Myxozoa?  Да, по сути дела то, что относящиеся к одному биологическому виду организмы, просто представляющие разные фазы жизненного цикла, зоологи долгое время относили к разным классам! Эта ситуация просто фантастическая, и до этого случая зоологи так сильно не ошибались, но вот такая ошибка выявлена и признана, но не всеми - я уже упоминал, что в некоторых современных учебниках по зоологии беспозвоночных упразднение класса актиноспоридий (Actinosporea) решительно отвергается! И для этого есть свои резоны: в настоящее время насчитывают более 1100 видов миксосопоридий, а актиноспоридий только около 180 форм, из которых только 40 описаны как фазы жизненного цикла миксосопоридий. Таким образом, взаимно однозначного соответствия между многими актиноспорейными и миксоспорейными формами не найдено и, более того, большинство миксосопоридий вообще остались без "напарника" из упраздненного класса актиноспоридий. Для этих видов нельзя исключить однохозяинный прямой цикл, тем более, что ряд авторов экспериментально показали возможность существования такого цикла. 
    Для нас, аквариумистов, такая ситуация не очень приятна. Куда как спокойнее было бы быть уверенными, что жизненный цикл миксосопоридий всегда сложный и без участия олигохет завершиться не может. Тогда, если в аквариуме нет олигохет (трубочника), рыбы не могут заражать друг-друга. Пока же полной уверенности нет, и мы можем только надеяться на это.
    Миксоспродий традиционно относили к царству простейших, хотя сомнения в этом закрадывались в умы биологов уже давно. Причины для сомнений таковы: споры у миксоспоридий многоклеточные, да и вегетативные формы по сути тоже: плазмодии многоядерные и внутри у них по типу матрешки образуются особые генеративные клетки, которые дают начало спорам.  Таких генеративных клеток в плазмодии может быть очень много - тысячи. Вот чего у миксосопоридий действительно нет, так это стадий эмбрионального развития, которые свойственны истинным многоклеточным, нет у них и отдельных тканей и органов. Но вот были проведены исследования нуклеотидных последовательностей 18S рРНК и 18S рДНК и сравнение их с нуклеотидными последовательностями других крупных таксонов животных, и тут оказалось, что предки миксоспоридий, вне всяких сомнений, были многоклеточными. А тканевую организацию они утратили в связи с паразитическим образом жизни. Известно, что переход к паразитическому образу жизни приводит к упрощению организма, но в данном случае степень упрощения оказалось рекордной - микроспоридии - чемпионы редукции. 

    Интересно,   отметить,   что   на   каждого  паразита  может  найтись  свой паразит, который будет паразитировать уже в нём - такое явление называется сверхпаразитизм. Сверхпаразитизм случается, когда первый паразит (тот, который становится объектом паразитирования) представляет собой достаточно обильный и беззащитный пищевой ресурс, освоить который выгодно. Миксоспоридии как раз такой ресурс и представляют: они чрезвычайно широко распространены и сверхпаразиту "несложно" найти себе хозяина. К тому же они ещё и совершенно беззащитны (такова плата за упрощение организации!). Такими сверхпаразитами оказались некоторые виды микроспоридий из рода Nosema, которые паразитируют в миксоспоридиях Ceratomyxa. Вообще-то большинство видов микроспоридий паразитируют в тканях рыб (к примеру Pleistophora hyphessobryconis), где они когда-то очень давно и повстречались с плазмодиями миксосопоридий. Инвазированный плазмодий миксоспоридии растет и копит питательные вещества, но своих спор образовать не может, обитающий в нем сверхпаразит подавляет этот процесс и сполна использует накопленное, чтобы сформировать уже свои собственные споры. 
    Вот и получилось, что миксоспоридии, предельно упростившись, достигли значительного биологического успеха. Но у любой медали есть две стороны: они сами стали беззащитными и этим не замедлили воспользоваться другие - такова жизнь...

    Что  ж,   с  биологией   миксоспоридий   мы   познакомились    достаточно подробно. Теперь посмотрим, как вредоносная деятельность этих паразитов проявляет себя в наших аквариумах и прудах, и как можно диагностировать миксоспоридиоз? Об этом написано во второй части рассказа о миксоспоридиях: "Миксоспоридии и миксоспоридиозы аквариумных и прудовых рыб. Часть 2."